1. Biografi
Santiago Ramón y Cajal dilahirkan di Petilla de Aragón, Navarre, Sepanyol, pada 1 Mei 1852.
1.1. Zaman Kanak-kanak dan Pendidikan
Sebagai seorang kanak-kanak, Santiago Ramón y Cajal sering berpindah dari satu sekolah ke sekolah lain kerana tingkah lakunya yang dianggap buruk, memberontak, dan anti-otoritarian. Sebagai contoh ekstrem kenakalan dan pemberontakannya, pada usia sebelas tahun pada tahun 1863, beliau pernah dipenjarakan kerana memusnahkan pagar halaman jirannya dengan meriam buatan sendiri. Beliau seorang pelukis, artis, dan ahli gimnastik yang berbakat, namun bapanya tidak menghargai mahupun menggalakkan kebolehan ini, walaupun bakat artistik ini kemudiannya akan menyumbang kepada kejayaannya dalam bidang sains. Bapanya menghantarnya untuk belajar dengan tukang kasut dan tukang gunting, "untuk cuba memberikan anak lelakinya disiplin dan kestabilan yang sangat diperlukan."

Pada musim panas tahun 1868, bapanya membawanya ke tanah perkuburan untuk mencari sisa-sisa manusia bagi kajian anatomi. Lakaran awal tulang-tulang ini mendorongnya untuk melanjutkan pengajian perubatan. Ramón y Cajal kemudiannya melanjutkan pelajaran di sekolah perubatan Universiti Zaragoza, di mana bapanya bekerja sebagai guru anatomi.
1.2. Perkhidmatan Tentera
Beliau lulus dari Universiti Zaragoza pada tahun 1873, ketika berusia 21 tahun, dan kemudian berkhidmat sebagai pegawai perubatan dalam Tentera Darat Sepanyol. Beliau mengambil bahagian dalam ekspedisi ke Cuba pada tahun 1874-1875, di mana beliau dijangkiti malaria dan tuberkulosis. Untuk membantu pemulihannya, Ramón y Cajal menghabiskan masa di bandar spa Panticosa di banjaran gunung Pyrenees.

1.3. Kerjaya Awal dan Jawatan Profesor
Selepas kembali ke Sepanyol, beliau menerima doktor dalam bidang perubatan di Madrid pada tahun 1877. Dua tahun kemudian, pada tahun 1879, beliau menjadi pengarah Muzium Anatomi di Universiti Zaragoza dan bekerja di sana sehingga tahun 1883. Pada tahun 1883, beliau dianugerahkan jawatan profesor anatomi di Universiti Valencia. Kerja awalnya di kedua-dua universiti ini tertumpu kepada patologi keradangan, mikrobiologi kolera, dan struktur sel serta tisu epitelium.
Pada tahun 1887, Ramón y Cajal berpindah ke Barcelona untuk jawatan profesor. Di sana, beliau pertama kali mempelajari tentang kaedah Golgi, kaedah pewarnaan sel yang menggunakan kalium dikromat dan perak nitrat untuk mewarnai beberapa neuron secara rawak dengan warna hitam gelap, sementara meninggalkan sel-sel di sekelilingnya telus. Kaedah ini, yang diperbaikinya, adalah penting dalam kerjanya, membolehkannya menumpukan perhatiannya kepada sistem saraf pusat (otak dan saraf tunjang), di mana neuron-neuron begitu padat berselirat sehingga pemeriksaan mikroskopik biasa hampir mustahil. Sepanjang tempoh ini, beliau membuat lukisan terperinci yang meluas mengenai bahan saraf, meliputi banyak spesies dan kebanyakan kawasan utama otak.
Pada tahun 1892, beliau menjadi profesor di Madrid. Pada tahun 1899, beliau menjadi pengarah Instituto Nacional de Higiene (Institut Kebangsaan Kebersihan), dan pada tahun 1922, pengasas Laboratorio de Investigaciones Biológicas (Makmal Penyelidikan Biologi), yang kemudiannya dinamakan semula sebagai Instituto Cajal (Institut Cajal).
1.4. Perkahwinan dan Keluarga
Pada 19 Julai 1879, beliau berkahwin dengan Silveria Fañanás García, dan mereka dikurniakan tujuh orang anak perempuan dan lima orang anak lelaki.
1.5. Kematian
Santiago Ramón y Cajal meninggal dunia di Madrid pada 17 Oktober 1934, pada usia 82 tahun. Beliau terus bekerja walaupun di ranjang kematiannya.
2. Pandangan Politik dan Agama
Pada tahun 1877, Ramón y Cajal yang berusia 25 tahun menyertai sebuah Loji Masonik. Pada tahun 1965, John Brande Trend menulis bahawa Ramón y Cajal "adalah seorang liberal dalam politik, seorang evolusionis dalam falsafah, seorang agnostik dalam agama". Walaupun begitu, Ramón y Cajal menggunakan istilah jiwa "tanpa segan silu". Beliau dikatakan kemudiannya menyesal kerana telah meninggalkan agama yang teratur. Akhirnya, beliau menjadi yakin akan kepercayaan kepada Tuhan sebagai pencipta, seperti yang dinyatakan semasa syarahan pertamanya di hadapan Akademi Sains Diraja Sepanyol.
2.1. Ideologi Politik
Selain menjadi seorang regenerasionis, Ramón y Cajal dianggap sebagai seorang nasionalis Sepanyol dan sentralis. Dalam konteks ini, beliau menafsirkan nasionalisme bukan Sepanyol, seperti nasionalisme Catalonia dan Basque, sebagai pemisah. Walaupun menerima Statut Núria dan, dalam bidang akademik, bahawa kelas juga boleh diberikan dalam bahasa Catalonia di universiti, beliau tidak berasa selesa.
Menghadapi pembubaran tanah air yang hipotetikal, pada tahun 1937, di tengah-tengah Perang Saudara Sepanyol, dari Gaceta de Melilla, beliau mengambil keperluan untuk seorang "pembedah besi" sebagai miliknya, secara tersirat meletakkan dirinya bersama pemberontak Katolik Kebangsaan menentang Republik Sepanyol Kedua. Pandangan ini, yang menyokong penyatuan paksa dan menentang kepelbagaian serantau, mencerminkan kecenderungan autoritarian yang berpotensi dalam pemikirannya. Beliau menyatakan:
"Apa pun yang dikatakan oleh para pengalah dan peramal yang penakut, dorongan bangsa kita tidak mudah padam... Adalah perlu untuk mengenakan perpaduan moral Semenanjung, untuk menggabungkan perbezaan dan ketegangan rohani menjadi simfoni yang agung. Tetapi untuk ini kita memerlukan pembedah besi yang disebut Costa."
Retorik "pembedah besi" ini menunjukkan kesediaan untuk menggunakan kekerasan atau tindakan autoritarian untuk mencapai perpaduan negara, yang boleh dilihat sebagai ancaman kepada prinsip-prinsip demokrasi dan hak asasi manusia. Kedudukannya dalam Perang Saudara Sepanyol, di mana beliau secara tersirat menyokong pihak yang menentang Republik yang sah, menunjukkan penolakan terhadap proses demokrasi dan kecenderungan ke arah penyelesaian yang lebih konservatif dan sentralis.
3. Penemuan dan Teori Saintifik
Ramón y Cajal membuat beberapa sumbangan besar kepada neuroanatomi.
3.1. Neurosains dan Teori Neuron
Teruja dengan penemuan Frederick C. Kenyon, beliau meneroka sistem saraf visual serangga bersama rakannya Domingo Sánchez y Sánchez. Beliau kagum dengan kepelbagaian jenis neuron. Beliau menemui kon pertumbuhan akson, dan menunjukkan secara eksperimen bahawa hubungan antara sel saraf bukanlah berterusan, atau sistem tunggal seperti teori retikular yang wujud pada masa itu, tetapi sebaliknya bersebelahan; terdapat jurang antara neuron. Ini memberikan bukti muktamad untuk apa yang Heinrich Waldeyer akan namakan "teori neuron", yang kini secara meluas dianggap sebagai asas neurosains moden.

Beliau juga dianggap oleh sesetengah pihak sebagai "pakar neurosains" pertama kerana pada tahun 1894 beliau menyatakan kepada Persatuan Diraja London: "Keupayaan neuron untuk tumbuh pada orang dewasa dan kuasa mereka untuk mencipta sambungan baharu dapat menjelaskan pembelajaran." Kenyataan ini dianggap sebagai asal usul teori sinaps memori. Beliau adalah penyokong kewujudan dendritik spina, walaupun beliau tidak mengenalinya sebagai tapak sentuhan dari sel-sel presinaptik. Beliau adalah penyokong polarisasi fungsi sel saraf dan pelajarnya, Rafael Lorente de Nó, akan meneruskan kajian sistem input-output ini ke dalam teori kabel dan beberapa analisis litar terawal struktur saraf.

Teori neuron Ramón y Cajal secara langsung bertentangan dengan teori retikular yang disokong oleh Camillo Golgi. Golgi berpendapat bahawa neuron membentuk rangkaian yang berterusan, manakala Ramón y Cajal menegaskan bahawa neuron adalah unit diskrit yang berkomunikasi melalui hubungan khusus yang kemudiannya dinamakan sinaps oleh Charles Sherrington pada tahun 1897. Perdebatan sengit berlaku antara kedua-dua saintis ini, walaupun mereka berkongsi Hadiah Nobel pada tahun 1906. Kemudian, mikroskop elektron menunjukkan membran sel neuron secara lengkap dan hasilnya menyokong teori Ramón y Cajal, dan melemahkan teori retikular Golgi.





3.2. Penemuan Lain
Dengan menghasilkan gambaran struktur saraf dan kesalinghubungan mereka serta memberikan penerangan terperinci tentang jenis sel, beliau menemui jenis sel baharu, yang kemudiannya dinamakan sempena namanya, sel interstitial Cajal (ICC). Sel ini ditemui berselang-seli di antara neuron yang tertanam dalam tisu otot licin yang melapisi usus, berfungsi sebagai penjana dan perentak gelombang perlahan kontraksi yang menggerakkan bahan di sepanjang saluran gastrousus, mengantara neurotransmisi dari neuron motor ke sel otot licin.

Dalam Syarahan Croonian beliau pada tahun 1894, Ramón y Cajal mencadangkan (dalam metafora lanjutan) bahawa sel piramid kortikal mungkin menjadi lebih rumit dengan masa, seperti pokok tumbuh dan memanjangkan cabangnya. Beliau juga mengkaji beberapa fenomena psikologi, seperti cadangan hipnotik untuk mengurangkan kesakitan, yang digunakannya untuk membantu isterinya semasa bersalin. Sebuah buku yang ditulisnya mengenai topik ini hilang semasa Perang Saudara Sepanyol.


Semasa kajiannya mengenai kiasma optik, Cajal membangunkan teori peta visual berdasarkan peta visual yang menawarkan penjelasan evolusi untuk persilangan gentian saraf dan kiasma saluran optik.
3.3. Pendekatan Artistik kepada Sains
Ramón y Cajal mempunyai bakat artistik yang kuat sejak kecil, yang mana bapanya tidak menggalakkan. Walau bagaimanapun, kebolehan melukisnya terbukti tidak ternilai dalam kerjaya saintifiknya. Ratusan lukisannya yang luar biasa yang menggambarkan percabangan (pertumbuhan seperti pokok) sel-sel otak masih digunakan, sejak pertengahan abad ke-20, untuk tujuan pendidikan dan latihan. Lukisan-lukisan ini bukan sahaja tepat secara saintifik tetapi juga mempunyai nilai artistik yang tinggi, menjadikannya alat yang berkesan untuk memahami struktur mikroskopik sistem saraf yang kompleks. Kemahiran artistik beliau membolehkannya menggambarkan penemuan-penemuannya dengan jelas dan terperinci, yang menyumbang secara signifikan kepada pemahaman dan penyebaran ilmu neurosains.
4. Penghargaan dan Pengiktirafan

Ramón y Cajal menerima banyak anugerah, penghargaan, dan keahlian persatuan sepanjang kerjaya saintifiknya. Ini termasuk doktor kehormat dalam bidang perubatan dari Universiti Cambridge dan Universiti Würzburg, serta doktor kehormat dalam bidang falsafah dari Universiti Clark. Penghargaan paling terkenal yang diterimanya ialah Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Perubatan pada tahun 1906, bersama dengan saintis Itali Camillo Golgi "sebagai pengiktirafan atas kerja mereka mengenai struktur sistem saraf." Ini menimbulkan sedikit kontroversi kerana Golgi, penyokong kuat teori retikular, tidak bersetuju dengan pandangan Ramón y Cajal mengenai doktrin neuron. Sebelum kerja Ramón y Cajal, saintis Norway Fridtjof Nansen telah menetapkan sifat bersebelahan sel saraf dalam kajiannya mengenai kehidupan marin tertentu, yang Ramón y Cajal gagal untuk memetik. Ramón y Cajal adalah Ahli Antarabangsa bagi kedua-dua Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat dan Persatuan Falsafah Amerika. Beliau juga menerima Pingat Croonian daripada Persatuan Diraja pada tahun 1894 dan Pingat Helmholtz pada tahun 1904.
5. Penerbitan
Santiago Ramón y Cajal menerbitkan lebih daripada 100 karya dan artikel saintifik dalam bahasa Sepanyol, bahasa Perancis, dan bahasa Jerman. Antara karya-karyanya yang terkenal ialah:
- Rules and advice on scientific investigation (1897, diterjemahkan sebagai Advice for a Young Investigator)
- Histology
- Degeneration and regeneration of the nervous system
- Manual of normal histology and micrographic technique
- Elements of histology
- Manual de Anatomia Patológica General (Buku Panduan Patologi Anatomi Umum) (1890, 1905)
- Die Retina der Wirbelthiere: Untersuchungen mit der Golgi-cajal'schen Chromsilbermethode und der ehrlich'schen Methylenblaufärbung (Retina Vertebrata) (1894)
- Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés (Idea Baharu mengenai Anatomi Halus Pusat Saraf pada Manusia dan Vertebrata) (1894)
- Beitrag zum Studium der Medulla Oblongata: Des Kleinhirns und des Ursprungs der Gehirnnerven (1896)
- Estructura del quiasma óptico y teoría general de los entrecruzamientos de las vías nerviosas (Struktur Kiasma Optik dan Teori Umum Persilangan Laluan Saraf) (1898)
- Comparative study of the sensory areas of the human cortex (Kajian Perbandingan Kawasan Sensori Korteks Manusia) (1899)
- Textura del sistema nervioso del hombre y los vertebrados (Tekstur Sistem Saraf Manusia dan Vertebrata) (1899-1904, edisi Perancis 1909, edisi Inggeris 2002)
- Studien über die Hirnrinde des Menschen v.5 (Kajian mengenai Meninges Manusia) (1906)
- Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos (Sumbangan kepada Pengetahuan Pusat Saraf Serangga) (1915)
- Recuerdos de mi Vida (Kenangan Hidupku), sebuah autobiografi (1937)
Pada tahun 1905, beliau juga menerbitkan lima cerita fiksyen sains yang dikenali sebagai "Vacation Stories" (Cerita Percutian) di bawah nama pena "Dr. Bacteria".
6. Impak dan Penilaian
Sumbangan Santiago Ramón y Cajal telah meninggalkan impak yang mendalam dan berkekalan terhadap bidang neurosains, pendidikan, dan pemahaman saintifik secara keseluruhan.
6.1. Impak terhadap Neurosains dan Perubatan
Sebagai perintis neurosains moden, penemuan dan teori Ramón y Cajal, terutamanya teori neuron dan konsep sinaps, membentuk asas bagi pemahaman kita tentang sistem saraf. Kerja beliau yang menunjukkan bahawa neuron adalah unit diskrit yang berkomunikasi melalui jurang kecil, bukannya rangkaian berterusan, merevolusikan bidang ini. Penemuan ini kemudiannya disahkan oleh mikroskop elektron, mengukuhkan kedudukan teori neuron sebagai doktrin utama dalam neurosains. Selain itu, penemuan sel interstitial Cajal dan kajiannya tentang pertumbuhan akson melalui kon pertumbuhan telah memberikan pandangan penting dalam fisiologi dan patologi saluran gastrousus serta perkembangan saraf. Lukisan-lukisan saintifik beliau yang sangat terperinci dan tepat terus digunakan sebagai bahan pengajaran dan rujukan dalam pendidikan neurosains di seluruh dunia, membuktikan nilai abadi sumbangan beliau.
6.2. Sumbangan Sosial dan Budaya
Pencapaian saintifik Ramón y Cajal telah diabadikan dan diperingati dalam pelbagai bentuk dalam pendidikan, seni, dan budaya popular:
- Pada tahun 1906, Joaquín Sorolla y Bastida melukis potret rasmi Cajal bagi meraikan kemenangan Hadiah Nobelnya.
- Sebuah patung Cajal yang dicipta oleh pengukir Mariano Benlliure dipasang pada tahun 1924 di bangunan Paraninfo di Fakulti Perubatan Universiti Zaragoza.
- Pada tahun 1931, sebuah monumen setinggi 3 m telah dirasmikan di Madrid, Sepanyol. Patung seluruh badan ini dicipta oleh Lorenzo Domínguez, seorang pelajar perubatan Chile.

- Pada tahun 1982, sebuah siri mini TV telah dihasilkan di Sepanyol bertajuk Ramón y Cajal: Historia de una voluntad.
- Pada tahun 2003, pameran utama pertama lukisan saintifik Cajal dibuka di Madrid, Sepanyol. Pameran itu menampilkan ratusan lukisan asal yang dipulihkan, slaid mikrograf, dan gambar peribadi yang dicipta oleh Cajal. Katalog yang mengiringi bertajuk Santiago Ramon y Cajal (1852-2003) Ciencia y Arte.
- Pada tahun 2005, asteroid 117413 Ramonycajal dinamakan sempena beliau oleh Juan Lacruz.
- Pada tahun 2007, arca Severo Ochoa dan Santiago Ramón y Cajal yang dicipta oleh Víctor Ochoa telah dirasmikan di ibu pejabat pusat Majlis Penyelidikan Kebangsaan Sepanyol di Madrid, Sepanyol.
- Muzium Santiago Ramón y Cajal, di Ayerbe, Huesca, Sepanyol dibuka pada tahun 2013 dan terletak di rumah zaman kanak-kanak Cajal, di mana beliau tinggal bersama keluarganya selama sepuluh tahun.
- Pada tahun 2014, Institut Kesihatan Kebangsaan (NIH) memulakan pameran lukisan asal Ramón y Cajal yang berterusan di Pusat Penyelidikan Neurosains John Porter, yang terletak di kampus pusat NIH di Bethesda, Maryland, Amerika Syarikat. Pameran itu juga termasuk karya seni kontemporari yang dikurasi oleh Jeff Diamond, yang dicipta oleh artis Rebecca Kamen dan Dawn Hunter.
- Satu pilihan lukisan saintifik, gambar peribadi, lukisan minyak, dan lukisan pastel Cajal telah dikurasi ke dalam Bienial Istanbul ke-14, Saltwater, yang diadakan di Istanbul, Turki dari 5 September hingga 1 November 2015.
- Pameran Fisiología de los Sueños. Cajal, Tanguy, Lorca, Dalí... dibuka pada 5 Oktober 2015, dan berakhir pada 16 Januari 2016, di Universiti Zaragoza, Sepanyol. Karya Cajal adalah topik utama pameran dan persembahan itu meneroka pengaruh lukisan histologi terhadap Surealisme.
- Dari 31 Januari hingga 29 Mei 2016, karya Cajal dipamerkan dalam pameran sulung untuk pembukaan semula Muzium Seni Berkeley dan Arkib Filem Pasifik Universiti California Architecture of Life. Katalog untuk pameran itu menampilkan lukisan Sel Purkinje Cajal di muka depan.
- NIH, Amerika Syarikat, dan Instituto Cajal, Sepanyol, mengadakan simposium kolaboratif yang menghormati Cajal pada 28 Oktober 2015, dan 24 Mei 2017. Simposium pertama yang diadakan di NIH pada tahun 2015 bertajuk Bridging the Legacy of Santiago Ramón y Cajal, a symposium honoring the father of modern neuroscience. Simposium kedua bertajuk, New Opportunities for NIH-CSIC Collaboration, diadakan di Instituto Cajal pada tahun 2017. Projek seni Cajal Inventory oleh Dawn Hunter dipamerkan di simposium itu untuk orang awam di perpustakaan institut.
- Setiap tahun sejak 2001, lebih daripada dua ratus biasiswa pasca-doktoral dianugerahkan oleh Kementerian Sains Sepanyol kepada sarjana pertengahan kerjaya dari pelbagai bidang pengetahuan. Ia dipanggil "Ayudas a contratos Ramón y Cajal" untuk menghormati ingatannya.
- Pameran yang dinamakan The Beautiful Brain: The Drawings of Santiago Ramón y Cajal menjelajah Amerika Utara, bermula pada tahun 2017 di Amerika Syarikat di Muzium Seni Weisman di Minneapolis, Minnesota, dan berakhir pada April 2019 di Muzium Seni Ackland di Chapel Hill, North Carolina, Amerika Syarikat. Buku The Beautiful Brain mengiringi pameran itu.
- Pada tahun 2019, Universiti Zaragoza, Sepanyol, membuka pameran mengenai Cajal bertajuk Santiago Ramón y Cajal. 150 years at the University of Zaragoza.
- Sebuah dokumentari pendek oleh REDES tersedia di YouTube.
- Dari 19 November 2020 hingga 5 Disember 2021, Muzium Kebangsaan Sains Semula Jadi, Madrid, Sepanyol, menganjurkan pameran yang menampilkan lukisan saintifik, gambar, peralatan saintifik, dan objek peribadi Cajal dari Legado Cajal, Instituto Cajal, Madrid, Sepanyol.
- Pada tahun 2020, lebih 75 sukarelawan bekerjasama sebagai sebahagian daripada Projek Sulaman Cajal di 6 negara untuk mencipta 81 panel sulaman tangan yang rumit dan indah berdasarkan imej Ramón y Cajal, yang kemudiannya dikurasi dan dipamerkan oleh Edinburgh Neuroscience di Forum FENS 2020 maya, dan dipaparkan oleh The Lancet Neurology di muka depan mereka pada tahun 2021.
- Pada tahun 2017, UNESCO (Pertubuhan Pendidikan, Saintifik dan Kebudayaan Pertubuhan Bangsa-Bangsa Bersatu) mengiktiraf Legasi Cajal (yang telah disimpan di muzium dari 1945 hingga 1989) sebagai harta Warisan Dunia.
- Project Encephalon menganjurkan Minggu Cajal untuk meraikan ulang tahun kelahirannya yang ke-169 dari 1 Mei hingga 7 Mei 2021.
- The Brain In Search Of Itself, sebuah biografi dalam bahasa Inggeris, diterbitkan pada tahun 2022.
7. Lihat Juga
- Histologi
- Sistem saraf pusat
- Teori neuron
- Sinaps
- Sel interstitial Cajal
- Kiasma optik
- Sel Purkinje
- Neuroanatomi
- Neurosains
- Patologi
- Rafael Lorente de Nó
- Camillo Golgi
- Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Perubatan