J.B.S. Haldane

1.1. Kehidupan Awal dan Pendidikan

Haldane dilahirkan di Oxford, England, pada 5 November 1892. Beliau berasal dari keluarga bangsawan Scotland yang sekular dan terkenal. Bapanya ialah John Scott Haldane, seorang fisiologi, saintis, dan ahli falsafah Scotland yang terkenal dengan kajian pernafasan, manakala ibunya ialah Louisa Kathleen Trotter. Kakak Haldane, Naomi Mitchison, kemudian menjadi seorang penulis Scotland yang terkemuka. Bapa saudaranya ialah Richard Haldane, Viscount Haldane Pertama, dan ibu saudaranya ialah penulis Elizabeth Haldane. Haldane pernah mendakwa bahawa kromosom Y beliau boleh dikesan kembali kepada Robert the Bruce.

Sejak usia muda, Haldane menunjukkan minat yang luar biasa dalam sains. Beliau belajar membaca pada usia tiga tahun, dan pada usia empat tahun, selepas mencederakan dahinya, beliau bertanya kepada doktor yang merawatnya sama ada pendarahan itu adalah oksihemoglobin atau karboksihemoglobin. Sejak usia lapan tahun, beliau bekerja dengan bapanya di makmal rumah mereka, di mana beliau mengalami eksperimen kendiri pertamanya, kaedah yang kemudiannya menjadi ciri khasnya. Beliau dan bapanya sering menjadi "tikus makmal manusia" mereka sendiri, terutamanya dalam penyiasatan kesan gas beracun. Pada tahun 1901, pada usia lapan tahun, bapanya membawanya ke Kelab Saintifik Junior Universiti Oxford untuk mendengar kuliah mengenai genetik Mendelian, yang baru ditemui semula. Walaupun beliau mendapati kuliah itu "menarik tetapi sukar", ia mempengaruhi beliau secara kekal sehingga genetik menjadi bidang di mana beliau membuat sumbangan saintifiknya yang paling penting.

Pendidikan formal Haldane bermula pada tahun 1897 di Sekolah Persediaan Oxford (kini Dragon School). Pada tahun 1904, beliau memenangi Biasiswa Kelas Pertama ke Eton College, yang disertainya pada tahun 1905. Di Eton, beliau mengalami penderaan teruk daripada pelajar senior kerana didakwa sombong, tetapi beliau berkawan dengan Julian Huxley. Sikap acuh tak acuh pihak berkuasa menyebabkan beliau membenci sistem pendidikan Inggeris, namun beliau tetap menjadi ketua sekolah. Pada tahun 1906, pada usia 13 tahun, beliau mengambil bahagian dalam penyelidikan saintifik sebagai sukarelawan untuk bapanya, mengkaji kesan penyakit penyahmampatan (bends) terhadap penyelam laut dalam di atas kapal HMS Spanker. Kajian ini, yang diterbitkan pada tahun 1908, menjadi asas kepada model penyahmampatan Haldane.

Beliau kemudiannya belajar matematik dan klasik di New College, Oxford, memperoleh kepujian kelas pertama dalam Moderasi Matematik pada tahun 1912. Minatnya dalam genetik semakin mendalam, dan beliau membentangkan kertas kerja mengenai perkaitan gen dalam vertebrata pada musim panas 1912. Kertas teknikal pertamanya, artikel 30 halaman mengenai fungsi hemoglobin, diterbitkan pada tahun yang sama, sebagai pengarang bersama bapanya. Walaupun beliau berhasrat untuk belajar fisiologi, rancangannya terganggu oleh Perang Dunia Pertama. Pendidikan formalnya dalam biologi hanya terhad kepada kursus anatomi vertebrata yang tidak lengkap.

1.2. Perkhidmatan Perang Dunia I

Apabila Perang Dunia Pertama meletus pada tahun 1914, Haldane, pada usia 22 tahun, secara sukarela menyertai Tentera British. Beliau ditauliahkan sebagai leftenan kedua sementara dalam Batalion ke-3 Black Watch (Rejimen Diraja Highland) pada 15 Ogos 1914. Beliau ditugaskan sebagai pegawai mortar parit, memimpin pasukannya untuk membaling bom tangan ke parit musuh, pengalaman yang digambarkannya sebagai "menyeronokkan". Beliau kemudian menulis bahawa beliau "menikmati peluang membunuh orang dan menganggap ini sebagai peninggalan terhormat manusia primitif". Beliau dinaikkan pangkat kepada leftenan sementara pada 18 Februari 1915 dan kapten sementara pada 18 Oktober.

Semasa berkhidmat di Perancis, beliau cedera akibat tembakan artileri dan dihantar pulang ke Scotland, di mana beliau berkhidmat sebagai pengajar bom tangan untuk rekrut Black Watch. Pada tahun 1916, beliau menyertai perang di Mesopotamia (kini Iraq), di mana beliau cedera parah oleh bom musuh. Beliau dikeluarkan dari medan perang dan dihantar ke India, di mana beliau kekal sehingga akhir perang. Sepanjang tempoh ini, beliau mempelajari bahasa Urdu dan mendalami budaya India. Beliau kembali ke England pada tahun 1919 dan melepaskan tauliahnya pada 1 April 1920, mengekalkan pangkat kaptennya.

Haldane terkenal dengan keganasan dan agresifnya dalam pertempuran. Komandernya menggambarkannya sebagai "pegawai paling berani dan paling kotor dalam Tentera saya". Seorang lagi pegawai kanannya memanggilnya 'gila' dan 'retak'. Walaupun berada di barisan hadapan, beliau terus menulis kertas saintifik dan puisi. Beliau juga bekerjasama dengan bapanya dalam penyelidikan gas beracun Jerman. Pengalaman perang ini, terutamanya pendedahan kepada kekejaman dan hierarki, menyemai benih sosialisme dalam pemikirannya.

1.3. Kerjaya Akademik

Selepas Perang Dunia Pertama, Haldane memulakan kerjaya akademik yang cemerlang dan pelbagai. Antara tahun 1919 dan 1922, beliau berkhidmat sebagai Felo di New College, Oxford, di mana beliau mengajar dan menjalankan penyelidikan dalam fisiologi dan genetik, walaupun kekurangan pendidikan formal dalam bidang tersebut. Dalam tahun pertamanya di Oxford, enam kertas kerjanya mengenai fisiologi pernafasan dan genetik telah diterbitkan.

Pada tahun 1923, beliau berpindah ke Universiti Cambridge, di mana beliau menerima jawatan Pembaca yang baru diwujudkan dalam biokimia dan mengajar sehingga tahun 1932. Beliau juga merupakan pelajar kepada Frederick Gowland Hopkins. Sepanjang sembilan tahun di Cambridge, beliau menumpukan perhatian kepada enzim dan genetik, terutamanya aspek matematik genetik. Pada tahun 1932, semasa bekerja sebagai profesor pelawat di Universiti California, Berkeley, beliau telah dipilih sebagai Felo Royal Society.

Dari tahun 1927 hingga 1937, Haldane bekerja secara sambilan di Institusi Hortikultur John Innes (kemudian dinamakan John Innes Centre). Beliau dilantik sebagai pegawai yang bertanggungjawab dalam Penyiasatan Genetik dan memainkan peranan penting dalam menjadikan institusi itu "tempat penyelidikan genetik yang paling rancak di Britain". Beliau juga berkhidmat sebagai Profesor Fisiologi Fullerian di Royal Institution dari tahun 1930 hingga 1932. Pada tahun 1933, beliau menjadi Profesor Genetik di University College London (UCL), di mana beliau menghabiskan sebahagian besar kerjaya akademiknya. Pada tahun 1936, beliau meletak jawatan dari John Innes untuk menjadi Profesor Biometri Weldon yang pertama di UCL. Sejak tahun 1933 sehingga kematiannya, beliau berkhidmat sebagai editor Journal of Genetics. Semasa Perang Dunia Kedua, dari tahun 1941 hingga 1944, beliau memindahkan pasukannya ke Stesen Eksperimen Rothamsted di Hertfordshire untuk mengelakkan pengeboman.

1.4. Kehidupan di India

Pada tahun 1956, Haldane meninggalkan University College London dan menyertai Institut Statistik India (ISI) di Kolkata (dahulunya Calcutta), India, di mana beliau bekerja di unit biometri. Beliau memberikan banyak alasan untuk berpindah ke India. Secara rasmi, beliau menyatakan bahawa beliau meninggalkan United Kingdom kerana Krisis Suez, dengan menulis: "Akhirnya, saya akan ke India kerana saya menganggap tindakan kerajaan British baru-baru ini telah melanggar undang-undang antarabangsa." Beliau percaya bahawa iklim yang hangat akan baik untuknya, dan India berkongsi impian sosialisnya. Dalam artikel "A passage to India" yang ditulisnya pada tahun 1958, beliau menyatakan bahawa peluang untuk penyelidikan saintifik lebih baik di India berbanding Britain, dan pengajarannya akan sekurang-kurangnya sama berguna di sana.

Satu lagi faktor ialah pemecatan isterinya, Helen, dari universiti kerana mabuk dan enggan membayar denda, yang mendorong Haldane untuk meletak jawatan. Beliau mengisytiharkan bahawa beliau tidak akan lagi memakai stokin, "Enam puluh tahun memakai stokin sudah cukup," dan beliau sentiasa berpakaian ala India.

Haldane amat berminat dengan penyelidikan yang murah. Beliau menulis bahawa kemudahan yang digunakan oleh Charles Darwin dan William Bateson untuk penyelidikan mereka-seperti taman, tukang kebun, reban merpati, dan merpati-lebih mudah diperoleh di India berbanding England. Beliau membuat pemerhatian mengenai Vanellus malabaricus, menyokong penggunaan Vigna sinensis (kacang panjang) sebagai model untuk mengkaji genetik tumbuhan, dan berminat dengan pendebungaan Lantana camara. Beliau juga mengkritik universiti India yang memaksa pelajar biologi untuk mengabaikan matematik. Pada Januari 1961, beliau bersahabat dengan ahli lepidoptera Kanada, Gary Botting, dan mengadakan mogok lapar yang mendapat publisiti luas untuk membantah apa yang dianggapnya sebagai "penghinaan AS". Akibatnya, beliau meletak jawatan dari ISI pada Februari 1961 dan berpindah ke unit biometri yang baru ditubuhkan di Bhubaneswar, ibu kota Odisha (dahulunya Orissa).

Haldane mengambil kewarganegaraan India pada tahun 1961. Beliau berminat dengan Hinduisme dan menjadi seorang vegetarian. Beliau menggambarkan India sebagai "penghampiran terdekat kepada Dunia Bebas" dan "model yang lebih baik untuk organisasi dunia yang mungkin". Beliau bangga menjadi warganegara India, yang disifatkannya sebagai "lebih pelbagai daripada Eropah, apatah lagi AS, USSR atau China, dan oleh itu model yang lebih baik untuk organisasi dunia yang mungkin." Beliau juga percaya bahawa di India, seseorang "lebih bebas untuk menjadi penjahat" dan bahawa rakyatnya "memberontak, menggulingkan trem, dan enggan mematuhi peraturan polis, dengan cara yang akan menggembirakan Thomas Jefferson".

1.5. Kehidupan Peribadi

Haldane berkahwin dua kali. Perkahwinan pertamanya adalah dengan Charlotte Franken, seorang wartawan untuk Daily Express, pada tahun 1926. Mereka bertemu pada tahun 1924 selepas Charlotte menemu bual Haldane berikutan penerbitan bukunya Daedalus, or Science and the Future. Hubungan mereka menjadi kontroversi apabila Haldane terlibat sebagai responden bersama dalam kes perceraian Charlotte dengan suaminya yang terdahulu. Kelakuannya digambarkan sebagai "kemoralan yang teruk", yang menyebabkan beliau dipecat secara rasmi dari Universiti Cambridge oleh Sex Viri (jawatankuasa disiplin enam anggota) pada tahun 1925. Bagaimanapun, pemecatan itu dibatalkan pada tahun 1926 berkat pembelaan daripada profesor Cambridge, termasuk G. K. Chesterton dan Bertrand Russell, yang menegaskan bahawa universiti tidak seharusnya membuat penghakiman berdasarkan kehidupan peribadi seorang profesor semata-mata. Mereka bercerai pada tahun 1945. Pada tahun yang sama, beliau berkahwin dengan Helen Spurway, bekas pelajar PhD beliau. Beliau juga pernah mempunyai hubungan sulit dengan pengasas Angel Records, Dorle Soria.

Haldane tidak mempunyai anak, tetapi beliau dan bapanya merupakan pengaruh penting kepada anak-anak kakaknya Naomi, iaitu Denis Mitchison, Murdoch Mitchison, dan Avrion Mitchison, yang semuanya menjadi profesor biologi di universiti-universiti terkemuka.

Terinspirasi oleh bapanya, Haldane sering menggunakan eksperimen kendiri dan akan mendedahkan dirinya kepada bahaya untuk mendapatkan data. Untuk menguji kesan pengasidan darah, beliau meminum asid hidroklorik cair, mengurung dirinya dalam bilik kedap udara yang mengandungi 7% karbon dioksida, dan mendapati ia 'memberi sakit kepala yang agak teruk'. Satu eksperimen untuk mengkaji tahap ketepuan oksigen yang tinggi mencetuskan sawan yang mengakibatkan kecederaan vertebra yang remuk. Dalam eksperimen kebuk penyahmampatan, beliau dan sukarelawannya mengalami gegendang telinga yang berlubang. Namun, seperti yang dinyatakan Haldane dalam What is Life, "gegendang telinga biasanya sembuh; dan jika lubang kekal di dalamnya, walaupun seseorang agak pekak, seseorang boleh meniup asap tembakau keluar dari telinga tersebut, yang merupakan pencapaian sosial".

Haldane membuat dirinya tidak popular di kalangan rakan sekerjanya sejak awal kerjaya akademiknya. Di Cambridge, beliau mengganggu kebanyakan fakulti senior kerana tingkah lakunya yang tidak terkawal, terutamanya semasa makan malam. Dalam satu insiden terkenal, beliau tiba di meja makan sambil membawa balang urin satu gelen dari makmalnya, yang merosakkan peluangnya untuk dilantik sebagai Felo di Trinity College.

1.6. Kehidupan Akhir dan Kematian

Pada musim luruh 1963, Haldane melawat Amerika Syarikat untuk siri persidangan saintifik. Di Universiti Wisconsin-Madison, beliau bertemu Sewall Wright. Semasa di Florida, beliau bertemu, buat pertama dan satu-satunya, ahli biokimia Rusia Alexander Oparin, yang telah membangunkan teori asal usul kehidupan yang agak bebas daripada teorinya sendiri pada tahun 1920-an. Semasa di sana, beliau mula merasakan sakit perut.

Haldane pergi ke London untuk diagnosis dan didapati menghidap kanser kolorektal. Beliau menjalani pembedahan pada Februari 1964. Sekitar masa itu, Philip Dally sedang membuat dokumentari BBC mengenai saintis terkemuka yang masih hidup. Haldane memberikan obituari kendirinya kepada pasukan Dally, dengan baris pembukaan: "Saya akan bermula dengan satu kebanggaan. Saya percaya bahawa saya adalah salah seorang [asalnya 'saya adalah yang paling'] orang yang paling berpengaruh hidup hari ini, walaupun saya tidak mempunyai sedikit pun kuasa." Beliau juga menulis puisi lucu semasa di hospital, mengejek penyakitnya yang tidak dapat diubati. Puisi itu, bertajuk "Cancer's a Funny Thing", pertama kali muncul pada 21 Februari 1964 dalam isu New Statesman. Puisi itu berakhir dengan nada yang mencerminkan sifatnya yang tidak hormat, menyatakan bahawa kanser, seperti kereta atau pil tidur, boleh membunuh dan menyakitkan, sama seperti gigi buruk atau hutang yang belum dibayar. Beliau menyarankan agar sedikit gelak tawa dapat mempercepatkan penyembuhan, dan pesakit harus melakukan bahagian mereka untuk membantu pakar bedah.

Beliau mewasiatkan agar tubuhnya digunakan untuk penyelidikan dan pengajaran perubatan di Rangaraya Medical College, Kakinada, India. Wasiatnya menyatakan: "Tubuh saya telah digunakan untuk kedua-dua tujuan semasa hayat saya dan selepas kematian saya, sama ada saya terus wujud atau tidak, saya tidak akan menggunakannya lagi, dan berhasrat agar ia digunakan oleh orang lain." Pembedahannya di London diisytiharkan berjaya. Tetapi gejala muncul semula selepas kembali ke India pada Jun, dan pada Ogos, doktor India mengesahkan bahawa keadaannya adalah terminal. Beliau menulis kepada John Maynard Smith pada 7 September, "Saya tidak terlalu kecewa dengan prospek akan mati tidak lama lagi. Tetapi saya sangat marah [kepada doktor Inggeris yang melakukan pembedahan itu]."

Beliau meninggal dunia pada 1 Disember 1964 di Bhubaneswar. Pada hari itu, BBC menyiarkan obituari kendirinya sebagai "Professor J.B.S. Haldane, obituary." Mengikuti wasiatnya, jenazahnya dipindahkan ke Kakinada di mana Vissa Ramachandra Rao melakukan bedah siasat dan pengawetan bahagian tubuhnya. Rangka dan organ beliau dipamerkan kepada umum di Muzium Haldane, yang terletak di jabatan patologi Rangaraya Medical College.

2.1. Genetika Populasi dan Teori Evolusi

Haldane adalah salah seorang daripada tiga tokoh utama, bersama Ronald Fisher dan Sewall Wright, yang membangunkan teori matematik genetik populasi. Oleh itu, beliau memainkan peranan penting dalam sintesis evolusi moden pada awal abad ke-20. Beliau menegaskan semula pemilihan semula jadi sebagai mekanisme utama evolusi dengan menerangkannya sebagai akibat matematik daripada pewarisan Mendelian.

Beliau menulis siri sepuluh kertas kerja, A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, yang diterbitkan antara tahun 1924 dan 1934. Dalam siri ini, beliau memperoleh ungkapan untuk arah dan kadar perubahan frekuensi gen, serta menganalisis interaksi pemilihan semula jadi dengan mutasi dan migrasi. Kuliahnya berdasarkan siri ini pada tahun 1931 diringkaskan dalam bukunya, The Causes of Evolution (1932), yang menjadi karya penting dalam neo-Darwinisme.

Kertas kerja pertamanya dalam siri ini pada tahun 1924 secara khusus membincangkan kadar pemilihan semula jadi dalam evolusi rama-rama lada. Beliau meramalkan bahawa keadaan persekitaran boleh memihak kepada peningkatan atau penurunan sama ada rama-rama dominan (bentuk melanik) atau resesif (bentuk kelabu). Untuk persekitaran berasap seperti Manchester, di mana fenomena itu ditemui pada tahun 1848, beliau meramalkan bahawa "kesuburan dominan mestilah 50% lebih besar daripada resesif". Ramalan matematik ini kemudiannya dibuktikan oleh eksperimen terperinci yang dilakukan oleh ahli zoologi Oxford Bernard Kettlewell antara tahun 1953 dan 1958, dan disahkan lebih lanjut oleh ahli genetik Cambridge Michael Majerus antara tahun 2001 dan 2007.

Sumbangannya kepada genetik manusia statistik termasuk: kaedah pertama menggunakan kebarangkalian maksimum untuk anggaran peta perkaitan manusia; kaedah perintis untuk menganggarkan kadar mutasi manusia; anggaran pertama kadar mutasi pada manusia (2 x 10^-5 mutasi setiap gen setiap generasi untuk gen hemofilia terpaut X); dan tanggapan pertama bahawa terdapat "kos pemilihan semula jadi". Beliau adalah yang pertama menganggarkan kadar mutasi manusia dalam bukunya tahun 1932, The Causes of Evolution. Di Institusi Hortikultur John Innes, beliau membangunkan teori perkaitan yang rumit untuk poliploid; dan memperluaskan idea hubungan gen-enzim dengan kajian biokimia dan genetik pigmen tumbuhan.

2.2. Genetika dan Biologi Manusia

Haldane membuat penemuan penting dalam bidang genetik manusia. Pada tahun 1915, bersama kakaknya Naomi Mitchison dan seorang rakan, Alexander Dalzell Sprunt, beliau menerbitkan kertas kerja bertajuk Reduplication in mice. Kertas kerja ini menjadi demonstrasi pertama perkaitan genetik pada mamalia, menunjukkan bahawa ciri-ciri genetik tertentu cenderung diwarisi bersama. Kertas kerja ini ditulis semasa Haldane berkhidmat dalam Perang Dunia Pertama, dan James F. Crow menggelarnya sebagai "artikel sains paling penting yang pernah ditulis di parit barisan hadapan". Beliau juga merupakan orang pertama yang menunjukkan perkaitan pada ayam pada tahun 1921, dan (bersama Julia Bell) pada manusia pada tahun 1937, mengkaji perkaitan antara gen untuk buta warna dan hemofilia pada kromosom X.

2.3. Biokimia dan Fisiologi

Mengikuti jejak bapanya, penerbitan pertama Haldane adalah mengenai mekanisme pertukaran gas oleh hemoglobin. Beliau kemudiannya mengkaji sifat kimia darah sebagai penimbal pH dan menyiasat beberapa aspek fungsi buah pinggang dan mekanisme perkumuhan.

Pada tahun 1925, bersama George Edward Briggs, Haldane memperoleh tafsiran baru mengenai hukum kinetik enzim Victor Henri tahun 1903, yang lebih dikenali sebagai persamaan Michaelis-Menten tahun 1913. Walaupun persamaan Briggs-Haldane mempunyai bentuk aljabar yang sama, terbitannya didasarkan pada anggaran keadaan mantap kuasi, di mana kepekatan kompleks perantaraan tidak berubah. Akibatnya, makna mikroskopik "pemalar Michaelis" (K_m) adalah berbeza. Walaupun lazimnya merujuk kepada kinetik Michaelis-Menten, kebanyakan model semasa biasanya menggunakan terbitan Briggs-Haldane.

2.4. Asal Usul Kehidupan

Pada tahun 1929, Haldane memperkenalkan konsep moden abiogenesis dalam artikel lapan halaman bertajuk "The Origin of Life" dalam The Rationalist Annual. Beliau menggambarkan lautan primitif sebagai "makmal kimia yang luas" yang mengandungi campuran sebatian tak organik - seperti "sup cair panas" di mana sebatian organik boleh terbentuk. Di bawah tenaga suria, atmosfera anoksik yang mengandungi karbon dioksida, ammonia, dan wap air menghasilkan pelbagai sebatian organik, "benda hidup atau separuh hidup". Molekul-molekul pertama bertindak balas antara satu sama lain untuk menghasilkan sebatian yang lebih kompleks, dan akhirnya komponen selular. Pada satu ketika, sejenis "lapisan berminyak" dihasilkan yang menyelubungi asid nukleik yang mereplikasi diri, dengan itu menjadi sel pertama. John Desmond Bernal menamakan hipotesis ini biopoiesis. Haldane seterusnya berhipotesis bahawa virus adalah entiti perantaraan antara sup prebiotik dan sel pertama.

Alexander Oparin telah mencadangkan idea yang serupa dalam bahasa Rusia pada tahun 1924 (diterbitkan dalam bahasa Inggeris pada tahun 1936). Hipotesis ini mendapat sokongan empirikal pada tahun 1953 dengan eksperimen Miller-Urey klasik. Sejak itu, teori sup primordial (hipotesis Oparin-Haldane) telah menjadi asas dalam kajian abiogenesis. Walaupun teori Oparin menjadi terkenal secara meluas hanya selepas versi bahasa Inggeris pada tahun 1936, Haldane menerima keaslian Oparin dan berkata, "Saya tidak syak lagi bahawa Profesor Oparin mempunyai keutamaan berbanding saya."

2.5. Konsep Saintifik Utama

Haldane memperkenalkan atau menamakan beberapa konsep saintifik penting:

• Peraturan Haldane (Haldane's rule): Pada tahun 1922, beliau mendapati bahawa apabila dalam hibrid generasi pertama antara dua spesies, satu jantina tiada, jarang, atau steril, jantina tersebut adalah jantina heterogamet (iaitu, mempunyai kromosom seks yang berbeza, seperti XY pada manusia lelaki).
• Prinsip Haldane (Haldane's principle): Dalam esei beliau On Being the Right Size, beliau menyatakan bahawa saiz sering kali menentukan peralatan badan yang mesti dimiliki oleh haiwan. Contohnya, serangga yang kecil tidak memerlukan sistem peredaran darah pembawa oksigen, manakala haiwan yang lebih besar memerlukan sistem yang rumit untuk mengedarkan oksigen ke semua sel.
• Saringan Haldane (Haldane's sieve): Pada tahun 1927, Haldane menunjukkan bahawa mutasi dominan yang baru muncul jauh lebih cenderung untuk ditetapkan berbanding mutasi resesif, kerana pemilihan semula jadi terutamanya bertindak ke atas heterozigot. Ini membawa kepada jangkaan bahawa penyesuaian daripada mutasi baru dalam populasi besar yang melakukan persilangan harus terutamanya melalui penetapan mutasi bermanfaat bukan resesif.
• Dilema Haldane (Haldane's dilemma): Pada tahun 1957, Haldane mengartikulasikan had pada kelajuan evolusi bermanfaat, satu idea yang masih diperdebatkan sehingga kini.
• Prinsip Haldane-Muller (Haldane-Muller principle): Pada tahun 1937, bersama Hermann J. Muller, beliau menunjukkan bahawa dalam populasi yang seimbang secara genetik, kadar penurunan kefitnesan populasi akibat mutasi adalah sama dengan kadar mutasi keseluruhan per individu, tanpa mengira kesan individu mutasi tersebut.
• Beliau juga mencipta istilah "klon", "pengklonan", dan "ektogenesis" (pembentukan organisma di luar rahim).
• Beliau mencadangkan konsep seperti ekonomi hidrogen, pengawalan cis dan trans-acting, tindak balas gandingan, tolakan molekul, dan darwin (sebagai unit evolusi).

2.6. Malaria dan Anemia Sel Sabit

Haldane adalah orang pertama yang menyedari hubungan evolusi antara gangguan genetik dan jangkitan pada manusia. Semasa menganggarkan kadar mutasi manusia dalam situasi dan penyakit yang berbeza, beliau mendapati bahawa mutasi yang dinyatakan dalam sel darah merah, seperti talasemia, lazim hanya di kawasan tropika di mana jangkitan maut seperti malaria adalah endemik. Beliau seterusnya memerhatikan bahawa ini adalah ciri-ciri yang menguntungkan (pewarisan sifat sel sabit heterozigot) untuk pemilihan semula jadi yang melindungi individu daripada jangkitan malaria.

Beliau memperkenalkan hipotesisnya pada Kongres Genetik Antarabangsa Kelapan yang diadakan pada tahun 1948 di Stockholm mengenai topik "Kadar Mutasi Gen Manusia". Beliau mencadangkan bahawa gangguan genetik pada manusia yang tinggal di kawasan endemik malaria menyediakan keadaan (fenotip) yang menjadikan mereka relatif kebal terhadap jangkitan malaria. Beliau merasmikan konsep itu dalam kertas teknikal yang diterbitkan pada tahun 1949 di mana beliau membuat kenyataan nubuatan: "Korpuskel heterozigot anemia lebih kecil daripada biasa, dan lebih tahan terhadap larutan hipotonik. Sekurang-kurangnya boleh difikirkan bahawa ia juga lebih tahan terhadap serangan oleh sporozoa yang menyebabkan malaria." Ini dikenali sebagai "hipotesis malaria Haldane". Hipotesis ini akhirnya disahkan oleh Anthony C. Allison pada tahun 1954 dalam kes anemia sel sabit.

3.1. Sosialisme dan Marxisme

Haldane menjadi seorang sosialis semasa Perang Dunia Pertama, di mana beliau menyaksikan ketidakadilan dan hierarki yang mendalam. Beliau menyokong Republik Sepanyol Kedua semasa Perang Saudara Sepanyol dan kemudian menjadi penyokong terbuka Parti Komunis Great Britain pada tahun 1937. Sebagai seorang Marxis materialisme dialektik yang pragmatik, beliau menulis banyak artikel untuk akhbar Daily Worker. Dalam esei beliau On Being the Right Size, beliau menyatakan bahawa "walaupun nasionalisasi industri tertentu adalah kemungkinan yang jelas di negeri-negeri terbesar, saya mendapati ia tidak lebih mudah untuk membayangkan Empayar British atau Amerika Syarikat yang disosialisasikan sepenuhnya daripada seekor gajah yang melakukan somersault atau seekor badak air melompat pagar". Pada tahun 1938, Haldane dengan bersemangat mengisytiharkan: "Saya fikir Marxisme adalah benar." Beliau menyertai Parti Komunis pada tahun 1942.

3.2. Kritikan terhadap Kesatuan Soviet dan Lysenkoisme

Walaupun komitmen awalnya terhadap komunisme, pandangan Haldane terhadap Kesatuan Soviet berubah secara signifikan dari masa ke masa. Beliau ditekan untuk bersuara mengenai kebangkitan Lysenkoisme dan penganiayaan terhadap ahli genetik di Kesatuan Soviet, yang dianggapnya sebagai anti-Darwinis dan penindasan politik terhadap genetik yang tidak serasi dengan materialisme dialektik. Pada tahun 1941, beliau menulis mengenai perbicaraan rakannya dan rakan ahli genetik, Nikolai Vavilov, yang menjadi mangsa rejim Stalin: "Kontroversi di kalangan ahli genetik Soviet sebahagian besarnya adalah antara saintis akademik, yang diwakili oleh Vavilov dan berminat terutamanya dalam pengumpulan fakta, dan orang yang mahukan hasil, yang diwakili oleh Lysenko. Ia telah dijalankan bukan dengan dendam, tetapi dalam semangat persahabuan."

Menjelang akhir Perang Dunia Kedua, Haldane menjadi pengkritik jelas terhadap rejim Soviet. Beliau meninggalkan parti itu pada tahun 1950, tidak lama selepas mempertimbangkan untuk bertanding sebagai calon Parti Komunis untuk Parlimen. Walau bagaimanapun, beliau terus mengagumi Joseph Stalin, menggambarkannya pada tahun 1962 sebagai "seorang lelaki yang sangat hebat yang melakukan kerja yang sangat baik". Haldane telah dituduh oleh penulis termasuk Peter Wright dan Chapman Pincher sebagai perisik GRU Soviet dengan nama kod Intelligentsia.

3.3. Pandangan terhadap Sains dan Masyarakat

Haldane mempunyai pandangan yang kuat mengenai peranan sains dalam masyarakat. Beliau mengkritik kebergantungan penyelidikan saintifik terhadap naungan kewangan, terutamanya di United Kingdom. Beliau juga menulis secara meluas tentang bagaimana sains boleh digunakan untuk kebaikan masyarakat. Bukunya, A.R.P. (Air Raid Precautions) (1938), menggabungkan penyelidikan fisiologinya mengenai kesan tekanan terhadap tubuh manusia dengan pengalamannya dalam serangan udara semasa Perang Saudara Sepanyol untuk memberikan akaun saintifik mengenai kesan serangan udara yang mungkin dialami Britain semasa Perang Dunia Kedua.

Beliau juga terkenal dengan kritikannya terhadap C. S. Lewis, menuduh Lewis melakukan "salah ciri sains sepenuhnya, dan penghinaan beliau terhadap umat manusia" dalam karya-karyanya. Haldane menulis sebuah buku kanak-kanak bertajuk My Friend Mr. Leakey (1937), dan juga esei yang mengkritik hujah Lewis untuk kewujudan Tuhan, bertajuk "More Anti-Lewisite".

Pada tahun 1923, dalam satu ceramah di Cambridge bertajuk "Science and the Future", Haldane, meramalkan kehabisan arang batu untuk penjanaan kuasa di Britain, mencadangkan rangkaian kincir angin penjana hidrogen. Ini merupakan cadangan pertama mengenai ekonomi tenaga boleh diperbaharui berasaskan hidrogen. Beliau juga menamakan beberapa rakan sekerja rapat yang menunjukkan potensi untuk menjadi saintis terkemuka, termasuk T. A. Davis, Dronamraju Krishna Rao, Suresh Jayakar, dan S. K. Roy.

4.1. Warisan dan Pengaruh Saintifik

Penyelidikan Haldane telah membentuk bidang genetik, biologi evolusi, dan genetik populasi. Beliau adalah salah seorang arkitek utama sintesis evolusi moden, yang menyatukan teori pemilihan semula jadi Darwin dengan genetik Mendelian. Karyanya mengenai teori matematik pemilihan semula jadi dan mutasi telah menjadi asas kepada pemahaman kita tentang bagaimana populasi berkembang.

Beliau juga mempengaruhi generasi saintis berikutnya, termasuk bekas pelajar PhD beliau John Maynard Smith, yang menjadi ahli biologi evolusi terkemuka. Haldane dikenali kerana kemampuannya untuk menggalakkan pelajar, walaupun beliau kadang-kadang cepat marah. Walaupun beliau mempunyai perselisihan pendapat dengan Ronald Fisher, seorang lagi pengasas genetik populasi, sumbangan Haldane secara kolektif telah membentuk disiplin ini secara kekal.

4.2. Anugerah dan Penghormatan

Haldane menerima pelbagai anugerah dan penghormatan sepanjang kerjayanya yang cemerlang:

• Beliau menerima Baly Medal pada tahun 1913.
• Pada tahun 1932, beliau telah dipilih sebagai Felo Royal Society.
• Kerajaan Perancis menganugerahkan beliau National Order of the Legion of Honour pada tahun 1937.
• Beliau menerima Weldon Memorial Prize pada tahun 1938.
• Pada tahun 1946, beliau dianugerahkan Croonian Medal oleh Royal Society.
• Beliau menerima Darwin Medal daripada Royal Society pada tahun 1952.
• Pada tahun 1956, beliau dianugerahkan Huxley Memorial Medal oleh Institut Antropologi Great Britain.
• Beliau menerima Bateson Lecture pada tahun 1957.
• Beliau menerima Feltrinelli Prize daripada Accademia Nazionale dei Lincei pada tahun 1961.
• Beliau juga menerima Ijazah Kehormat Doktor Sains, Keahlian Kehormat di New College, Oxford, dan Kimber Award dari National Academy of Sciences di Amerika Syarikat.
• Beliau dianugerahkan Darwin-Wallace Medal yang berprestij oleh Linnean Society of London pada tahun 1958.

Sebagai penghormatan kepadanya, Haldane Lecture di John Innes Centre, tempat Haldane bekerja dari tahun 1927 hingga 1937, dinamakan sempena namanya. Kuliah JBS Haldane oleh The Genetics Society juga dinamakan sempena namanya.

4.3. Kritikan dan Kontroversi

Sepanjang hidupnya, Haldane tidak asing dengan kritikan dan kontroversi. Selain tuduhan menjadi perisik Soviet, beliau juga menghadapi kritikan atas kehidupan peribadinya. Pemecatannya dari Cambridge pada tahun 1925 kerana "kemoralan yang teruk" berkaitan dengan perceraian isteri pertamanya, Charlotte Franken, menunjukkan bagaimana tingkah laku peribadinya boleh mencetuskan perdebatan umum dan akademik. Tingkah lakunya yang tidak terkawal, seperti membawa balang urin ke meja makan, juga menjadikannya tidak popular di kalangan rakan sekerja. Pegawai tenteranya pernah memanggilnya 'gila' dan 'retak' kerana keberaniannya yang melampau di medan perang.

4.4. Impak Budaya dan Pemasyhuran

Haldane bukan sahaja seorang saintis yang cemerlang tetapi juga seorang tokoh awam yang menarik dan berkesan. Arthur C. Clarke memuji beliau sebagai "mungkin pemasyhur sains paling cemerlang pada generasinya". Ahli biologi Brazil-British dan Pemenang Hadiah Nobel Peter Medawar memanggil Haldane "lelaki paling bijak yang pernah saya kenali". Menurut Theodosius Dobzhansky, "Haldane sentiasa diiktiraf sebagai kes yang tunggal"; Ernst Mayr menggambarkannya sebagai "polymath"; Michael J. D. White menggambarkannya sebagai "ahli biologi paling terpelajar pada generasinya, dan mungkin abad ini"; James Watson menggambarkannya sebagai "ahli biologi paling bijak dan eksentrik di England"; dan Sahotra Sarkar menggambarkannya sebagai "mungkin ahli biologi paling berpandangan jauh pada abad [ke-20] ini". Seorang pelajar Cambridge berkata, "beliau kelihatan seperti orang terakhir yang mungkin tahu segala-galanya."

Beliau memainkan peranan penting dalam memasyhurkan sains kepada orang awam melalui penulisan dan ceramahnya. Beliau mencipta istilah saintifik seperti "klon" dan "pengklonan", yang kekal digunakan sehingga kini. Esei beliau Daedalus; or, Science and the Future (1924) mengemukakan konsep persenyawaan in vitro, yang beliau namakan ektogenesis, dan membayangkan ia sebagai alat untuk mencipta individu yang lebih baik (eugenik). Karya Haldane ini mempengaruhi novel Aldous Huxley Brave New World (1932), di mana Haldane sendiri diparodikan sebagai seorang eksperimen kendiri yang obsesif bernama "Shearwater" dalam novel Huxley yang lain, Antic Hay (1923).